آليات التكيف للرؤية
تمكن النظام البصري البشري من توفير إشارة قابلة للاستخدام على نطاق واسع من شدة الضوء. ومع ذلك ، يتم تكييف بعض العيون بشكل أفضل بصريًا للتعامل مع الظروف الخفيفة أو المظلمة. على سبيل المثال ، قد تكون أعين تراكب العث الليلي أكثر حساسية ألف مرة من عيون وضع الفراشات النهارية. داخل عيون الفقاريات ، هناك أربعة أنواع من الآليات التي تعمل للسماح بالرؤية عبر مجموعة واسعة من شدة الضوء. وتشمل هذه الآليات الخاصة بالقزحية ، وتقسيم نطاق الشدة بين القضبان والمخاريط ، وتعديل عملية تحويل الإشارة في المستقبلات الضوئية ، والتغيرات في توافر جزيئات الصبغية النشطة.
الرؤية وشدة الضوء
أوضح آلية تشارك في التنظيم الخفيف هي القزحية. في البشر ، تفتح القزحية في الظلام بقطر أقصى يبلغ 8 مم (0.31 بوصة) وتغلق على الأقل 2 مم (0.08 بوصة). يتغير سطوع الصورة في شبكية العين بمعامل 16. في الحيوانات الأخرى قد يكون تأثير الحدقة أكبر بكثير. على سبيل المثال ، في بعض الأبراص يمكن أن يغلق التلميذ الشق من دائرة يبلغ قطرها عدة ملليمترات إلى أربعة ثقوب لكل منها بقطر 0.1 مم (0.004 بوصة) أو أقل. نسبة سطوع الشبكية على الأقل ألف مرة. ربما يرجع سبب هذا النطاق الكبير إلى أن عين أبو ظبي الليلية تحتاج إلى حماية قوية من ضوء النهار الساطع.
تهتم القضبان عند البشر بالجزء الأغمق من نطاق عمل العين وليس لديهم رؤية ملونة. تبدأ المخاريط بالسيطرة على مستوى ضوء القمر الساطع ، وفي جميع شدة ضوء النهار ، توفر المخاريط وحدها الإشارة المرئية. تستجيب القضبان للفوتونات المنفردة للضوء بإشارات كهربائية كبيرة ، مما يعني أن الاستجابات الكهربائية تشبع بمعدلات منخفضة لالتقاط الفوتون بواسطة جزيئات رودوبسين. تعمل القضبان على المدى من عتبة الرؤية ، عندما تستقبل حوالي فوتون واحد كل 85 دقيقة ، إلى ظروف الفجر والغسق ، عندما تتلقى حوالي 100 فوتون في الثانية. تشير القضبان لمعظم نطاقها إلى التقاط فوتون واحد. المخاريط أقل حساسية بكثير من القضبان. لا تزال تستجيب للفوتونات الفردية ، لكن أحجام الإشارات الكهربائية الناتجة أصغر بكثير. وهذا يعطي المخاريط نطاق عمل أكبر بكثير ، من ما لا يقل عن ثلاثة فوتونات في الثانية إلى أكثر من مليون في الثانية ، وهو ما يكفي للتعامل مع ألمع الظروف التي يواجهها البشر.
إذا تم تقديم المخاريط مع ومضات قصيرة ، بدلاً من تغييرات الإضاءة الثابتة ، فإن نطاق عملها من العتبة إلى التشبع صغير - يتم تقليله إلى عامل حوالي 100. ومع ذلك ، فإن الإضاءة الأطول تحرض نوعين من التغيير الذي يوسع هذا النطاق. إن شلال محول الطاقة البيوكيميائية الذي يؤدي إلى الإشارة الكهربائية لديه القدرة على تنظيم مكاسبه الخاصة ، وبالتالي تقليل حجم الإشارة الكهربائية بمعدلات التقاط الفوتون العالية. تعتمد الآلية الرئيسية على حقيقة أن أيونات الكالسيوم ، التي تدخل المستقبلات الضوئية مع أيونات الصوديوم ، لها تأثير مثبط على تخليق cGMP ، الجزيء الذي يبقي قنوات الصوديوم مفتوحة (انظر أعلاه بنية ووظيفة المستقبلات الضوئية: انتقال عصبي). تأثير الضوء هو تقليل مستويات cGMP وبالتالي إغلاق قنوات الغشاء للصوديوم والكالسيوم. إذا كان الضوء ثابتًا ، تنخفض مستويات الكالسيوم في المستقبلات الضوئية ، وتضعف "فرامل" الكالسيوم في إنتاج cGMP ، وترتفع مستويات cGMP إلى حد ما. زيادة إنتاج cGMP تفتح قنوات الغشاء مرة أخرى. وبالتالي ، هناك حلقة تغذية مرتدة تميل إلى معارضة التأثير المباشر للضوء ، مما يضمن عدم حدوث التشبع (الإغلاق الكامل لجميع قنوات الغشاء). وهذا بدوره يمتد الطرف العلوي من نطاق عمل مستقبلات الضوء.
كما تساعد السرعة البطيئة لدوران جزيئات الصبغ البصري الوظيفية على توسيع قدرة العين على الاستجابة لمستويات الإضاءة العالية. في الفقاريات ، يتم إزالة شبكية العين العابرة ، التي تنتج عندما يقوم الفوتون بأزمرة شبكية 11-cis لجزيء رودوبسين ، من القضيب أو المخروط. يمر إلى الظهارة الصبغية المجاورة ، حيث يتم تجديده مرة أخرى إلى شكل 11-cis النشط ويتم تمريره مرة أخرى إلى المستقبل الضوئي. في المتوسط ، تستغرق هذه العملية دقيقتين. كلما ارتفع مستوى الضوء ، زاد عدد جزيئات شبكية العين في حالة جميع الحالات غير النشطة. لذلك ، هناك عدد أقل من جزيئات رودوبسين المتاحة للاستجابة للضوء. في نهاية توزيع الكثافة ، يصبح الاستقبال الضوئي محددًا ذاتيًا ، حيث لا تلتقط المخاريط أكثر من مليون فوتون في الثانية.
