بيولوجيا الخلية

الشبكة الإندوبلازمية

الشبكة الإندوبلازمية (ER) هي نظام من الصهاريج الغشائية (الأكياس المسطحة) الممتدة في جميع أنحاء السيتوبلازم. غالبًا ما يشكل أكثر من نصف الغشاء الكلي في الخلية. وقد لوحظ هذا الهيكل لأول مرة في أواخر القرن التاسع عشر ، عندما أشارت دراسات الخلايا الملطخة إلى وجود نوع من البنية السيتوبلازمية واسعة النطاق ، ثم سميت باستئصال المعدة. جعل المجهر الإلكتروني من الممكن دراسة مورفولوجيا هذه العضية في الأربعينيات ، عندما أعطيت اسمها الحالي.

يمكن تصنيف الشبكة الإندوبلازمية إلى شكلين متميزين وظيفياً ، الشبكة الإندوبلازمية الملساء (SER) والشبكة الإندوبلازمية الخشنة (RER). التمييز المورفولوجي بين الاثنين هو وجود جسيمات توليف البروتين ، تسمى الريبوسومات ، المرتبطة بالسطح الخارجي لـ RER.

الشبكة الإندوبلازمية الملساء

تختلف وظائف SER ، وهي شبكة من الحويصلات الغشائية الأنبوبية الدقيقة ، بشكل كبير من خلية إلى أخرى. أحد الأدوار المهمة هو تخليق الدهون الفوسفورية والكوليسترول ، وهي مكونات رئيسية للبلازما والأغشية الداخلية. تتكون الفوسفوليبيدات من الأحماض الدهنية ، وفوسفات الجلسرين ، وجزيئات صغيرة أخرى قابلة للذوبان في الماء عن طريق الإنزيمات المرتبطة بغشاء ER مع مواقعها النشطة التي تواجه السيتوسول. تبقى بعض الدهون الفوسفاتية في غشاء ER ، حيث يتم تحفيزها بواسطة إنزيمات معينة داخل الأغشية ، ويمكنها "الانقلاب" من الجانب السيتوبلازمي للطبقة ثنائية الطبقة ، حيث تم تشكيلها ، إلى الجانب الخارجي ، أو الجانب الداخلي. تضمن هذه العملية النمو المتماثل لغشاء ER. يتم نقل الدهون الفوسفاتية الأخرى من خلال السيتوبلازم إلى بنى غشائية أخرى ، مثل غشاء الخلية والميتوكوندريون ، عن طريق بروتينات نقل الفوسفوليبيد الخاصة.

في خلايا الكبد ، تختص SER بإزالة السموم من مجموعة متنوعة من المركبات التي تنتجها عمليات التمثيل الغذائي. يحتوي الكبد SER على عدد من الإنزيمات تسمى السيتوكروم P450 ، والتي تحفز انهيار المواد المسرطنة والجزيئات العضوية الأخرى. في خلايا الغدد الكظرية والغدد التناسلية ، يتم تعديل الكوليسترول في SER في مرحلة واحدة من تحويله إلى هرمونات الستيرويد. وأخيرًا ، فإن SER في خلايا العضلات ، والمعروفة باسم الشبكة الساركوبلازمية ، تحجز أيونات الكالسيوم من السيتوبلازم. عندما يتم تشغيل العضلات عن طريق المحفزات العصبية ، يتم إطلاق أيونات الكالسيوم ، مما يتسبب في تقلص العضلات.

الشبكة الإندوبلازمية الخشنة

RER بشكل عام عبارة عن سلسلة من الأكياس المسطحة المتصلة. يلعب دورًا مركزيًا في تخليق وتصدير البروتينات والبروتينات السكرية وأفضل دراسة في الخلايا الإفرازية المتخصصة في هذه الوظائف. تتضمن العديد من الخلايا الإفرازية في جسم الإنسان خلايا الكبد التي تفرز بروتينات المصل مثل الألبومين ، وخلايا الغدد الصماء التي تفرز هرمونات الببتيد مثل الأنسولين والغدة اللعابية وخلايا أسينار البنكرياس التي تفرز الإنزيمات الهضمية وخلايا الغدة الثديية التي تفرز بروتينات الحليب وخلايا الغضروف التي تفرز الكولاجين و بروتيوغليكان.

الريبوسومات هي جزيئات تخليق البروتينات من الأحماض الأمينية. وهي تتكون من أربعة جزيئات RNA وما بين 40 و 80 بروتينًا مجمعة في وحدة فرعية كبيرة وصغيرة. الريبوسومات إما حرة (أي غير مرتبطة بالأغشية) في السيتوبلازم للخلية أو مرتبطة بـ RER. إنزيمات Lysosomal ، والبروتينات الموجهة إلى ER ، و Golgi ، وأغشية الخلية ، والبروتينات التي يتم إفرازها من الخلية ، هي من بين تلك التي يتم تصنيعها على الريبوسومات المرتبطة بالغشاء. ملفقة على الريبوسومات الحرة هي البروتينات المتبقية في السيتوزول وتلك المرتبطة بالسطح الداخلي للغشاء الخارجي ، وكذلك تلك التي سيتم دمجها في النواة ، الميتوكوندريا ، البلاستيدات الخضراء ، البيروكسيزومات ، وغيرها من العضيات. ميزات خاصة من البروتينات تسميها للانتقال إلى وجهات محددة داخل أو خارج الخلية. في عام 1971 اقترح عالم الأحياء الخلوية والجزيئية المولود في ألمانيا جونتر بلوبل وعالم الأحياء الخلوية الأرجنتيني ديفيد ساباتيني أن الجزء الطرفي الأميني من البروتين (الجزء الأول من الجزيء الذي سيتم صنعه) يمكن أن يكون بمثابة "تسلسل إشارة". واقترحوا أن مثل هذا التسلسل سيسهل ربط البروتين المتنامي بغشاء ER ويقود البروتين إما إلى الغشاء أو من خلال الغشاء إلى تجويف ER (داخلي).

تم إثبات فرضية الإشارة بواسطة مجموعة كبيرة من الأدلة التجريبية. تبدأ ترجمة مخطط بروتين معين مشفر في جزيء الحمض النووي الريبي الرسولي على الريبوسوم الحر. عندما ينشأ البروتين المتنامي ، مع تسلسل الإشارة في نهايته الطرفية الأمينية ، من الريبوسوم ، يرتبط التسلسل بمركب مكون من ستة بروتينات وجزيء RNA واحد يعرف باسم جسيم التعرف على الإشارة (SRP). يرتبط SRP أيضًا بالريبوسوم لوقف المزيد من تكوين البروتين. يحتوي غشاء ER على مواقع المستقبلات التي تربط مركب SRP-ribosome بغشاء RER. عند الربط ، تستأنف الترجمة ، مع انفصال SRP عن المركب وتسلسل الإشارة وبقية خيوط البروتين الوليدة عبر الغشاء ، عبر قناة تسمى transocon ، إلى تجويف ER. عند هذه النقطة ، يتم فصل البروتين بشكل دائم عن العصارة الخلوية. في معظم الحالات ، ينقسم تسلسل الإشارة من البروتين بواسطة إنزيم يسمى إشارة الببتيداز كما يظهر على السطح اللمعي لغشاء ER. بالإضافة إلى ذلك ، في عملية تعرف باسم الارتباط بالجليكوزيل ، غالبًا ما يتم إضافة سلاسل oligosaccharide (السكر المعقد) إلى البروتين لتشكيل بروتين سكري. داخل لومن ER ، يتم ثني البروتين في شكله المميز ثلاثي الأبعاد.

داخل التجويف ، تنتشر البروتينات التي سيتم إفرازها من الخلية إلى الجزء الانتقالي من ER ، وهي منطقة خالية إلى حد كبير من الريبوسومات. هناك يتم تعبئة الجزيئات في حويصلات نقل صغيرة يحدها الغشاء ، والتي تنفصل عن غشاء ER وتتحرك خلال السيتوبلازم إلى غشاء مستهدف ، عادة ما يكون مجمع جولجي. هناك ينصهر غشاء حويصلة النقل مع غشاء غولجي ، ويتم تسليم محتويات الحويصلة إلى تجويف غولجي. هذا ، مثل جميع عمليات تبديد الحويصلة والاندماج ، يحافظ على انحراف الأغشية. أي أن السطح الغشائي السيتوبلازمي يواجه دائمًا للخارج ، ويتم دائمًا عزل المحتويات اللمعية من السيتوبلازم.

تظل بعض البروتينات غير الإفرازية المصنوعة على RER جزءًا من نظام غشاء الخلية. بالإضافة إلى تسلسل الإشارة ، تحتوي بروتينات الغشاء هذه على منطقة إرساء أو أكثر تتكون من أحماض أمينية قابلة للذوبان في الدهون. تمنع الأحماض الأمينية مرور البروتين بالكامل إلى تجويف ER عن طريق تثبيته في طبقة ثنائية الفوسفوليبيد في غشاء ER.